前沿拓展：以色列dentin種植牙
來源：環(huán)球科學(xué)微信公眾號
如今的人通常長壽，足以擁有成為祖父母的機(jī)會，但歷史上的情況并非總是如此。直到3萬年前，祖父母才在早期現(xiàn)代歐洲人家庭中普遍出現(xiàn)。老年人數(shù)量的激增成為同時期歐洲新的工具類型和藝術(shù)形態(tài)革新的驅(qū)動力，這或許是我們這支人類成功的奧秘。
撰文 | 蕾切爾?卡斯帕里（Rachel Caspari）
翻譯 | 陸艷 李輝
1963年夏，我6歲的時候，我們?nèi)覐馁M城出發(fā)，前往洛杉磯看望母系親屬。我和外祖母熟悉，因為她曾幫助母親照顧我以及比我小18個月的雙胞胎弟弟們。在與我們一起生活前，外祖母一直和她的母親住在一起。這個夏天，我第一次見到外祖母的母親。我來自一個長壽的家庭，外祖母出生于1895年，而她的母親生于1860年，兩人終都活過了100歲。我和兩位老人相處了幾周時間，從她們講述的故事中，我知道了自己的根在哪里，在這個跨越四代人的社會網(wǎng)絡(luò)中，我又處于什么位置。沿著她們的回憶，我似乎來到了美國內(nèi)戰(zhàn)剛剛結(jié)束，重建剛剛開始的那個時期，深切體會到我的祖輩當(dāng)年所經(jīng)歷過的那些艱辛，以及他們對心中信念的堅持。
這并不是我獨有的故事。在人類社會里，老人發(fā)揮著重要的作用。他們言傳身教，傳輸智慧，為孩子的家庭以及更大的家族群體提供經(jīng)濟(jì)和社會支持。在現(xiàn)代社會，人們的壽命通常較長，后大多會成為祖父、祖母。但在人類歷史上，祖父祖母這個角色，并不是一直都有。那么，祖父母是從何時開始變得普遍，他們對人類進(jìn)化又有哪些影響？
我和同事的研究表明，直到人類史前史相對較近的時期，祖父母級的老年人才開始變得普遍。而且，隨著這一變化的出現(xiàn)，人類文化同時發(fā)生變遷，朝著現(xiàn)代行為的方向發(fā)展，比如相互間的交流依賴于文字符號，而符號化的交流，正是藝術(shù)和語言的基礎(chǔ)。這些發(fā)現(xiàn)表明，壽命變長對人口數(shù)量、社交和早期現(xiàn)代人的遺傳都有深遠(yuǎn)影響，甚至可以解釋，現(xiàn)代人為何能在與尼安德特人等古人種的競爭中勝出。
牙齒上的年齡證據(jù)
要想弄清祖父母從何時開始成為人類社會中的一個固定群體，我們首先要知道，在以往人群中，各個年齡層的人口比例——即兒童、育齡人口和年輕成年人的父母各占總?cè)丝诘陌俜直?。再現(xiàn)古人類的人口情況棘手。一方面，整個古人類群體的情況不可能有化石記錄，古生物學(xué)家更傾向于研究化石個體。另一方面，早期人類的成熟速率與現(xiàn)代人不同，甚至在現(xiàn)代人內(nèi)部成熟速率都不同。但在一些古人類遺址中，科學(xué)家從同一地層中發(fā)掘出了大量的人類化石，他們可以準(zhǔn)確地估算出這些古人類的死亡年齡——這對了解史前人類群體的人口構(gòu)成至關(guān)重要。
在克羅地亞首都薩格勒布西北方大約40千米的克拉皮納鎮(zhèn)，有一處巖棚遺址。約一個世紀(jì)前，克羅地亞古生物學(xué)家德拉古丁·喬伊安諾維奇-克拉姆博格（Dragutin Gorjanovic-Kramberger）發(fā)掘出了大約70個尼安德特人的遺骸碎片，其中大多數(shù)都位于同一個地層，大概距今13萬年。許多化石彼此距離很近，而且很容易看出，這個土層是迅速累積起來的。另外，許多遺骸共有的獨特遺傳特征也暗示，克拉皮納遺址的這些化石很可能來自同一個尼安德特人群體。與大多數(shù)化石一樣，克拉皮納遺址中保存好的是牙齒化石，因為牙齒中礦物質(zhì)含量較高，不容易降解。幸運的是，通過分析表面的磨損程度，以及內(nèi)部結(jié)構(gòu)里與年齡相關(guān)的變化，牙齒化石恰好是鑒定死亡年齡的佳材料。
1979年，在我開始研究祖父母的進(jìn)化之前，美國中密歇根大學(xué)的米爾福德·H·沃爾波夫（Milford H。 Wolpoff）就發(fā)表了一篇文章，利用牙齒化石，研究了克拉皮納遺址中尼安德特人的死亡時間。由于人類的臼齒是按一定順序萌出的，米爾福德參照觀察記錄中，現(xiàn)代人早萌發(fā)牙齒的時間，估算出了尼安德特人的第一、第二和第三臼齒的萌出時間分別為6歲、12歲和15歲左右。在人的一生中，由于咀嚼產(chǎn)生的磨損會以一個穩(wěn)定的速率積累，所以當(dāng)?shù)诙数X剛剛萌出時，第一臼齒已經(jīng)歷6年的磨損，當(dāng)?shù)谌数X剛剛萌出時，第二臼齒則已經(jīng)歷了3年的磨損。
通過反推，我們可以推斷：一顆歷經(jīng)15年磨損的第一臼齒應(yīng)屬于一個21歲的尼安德特人，有15年磨損的第二臼齒屬于27歲的尼安德特人個體，而歷經(jīng)15年磨損的第三臼齒屬于30歲的尼安德特人（這些估算值與實際情況有一年誤差）。通過牙齒的磨損程度來鑒定死亡年齡的方法，是根據(jù)牙齒研究者A·E·W·邁爾斯（A.E.W。 Miles）在1963年發(fā)明的技術(shù)改造而來的，這種方法適合用于研究大量的青少年牙齒樣本，而克拉皮納正符合這一條件。對于老年人而言，由于牙冠磨損嚴(yán)重，甚至完全腐蝕，用這個方法研究老年人的牙齒則會產(chǎn)生較大誤差。
年齡的變化：對300萬年前的牙齒化石的研究顯示，在人類進(jìn)化歷程很晚的時期，祖父母才普遍存在。本文作者計算了4組古人類里年老（達(dá)到祖父母年齡的）個體數(shù)和年輕個體數(shù)的比例，這4組分別為南方古猿、人屬的早期成員、尼安德特人和早期歐洲現(xiàn)代人。作者發(fā)現(xiàn)，老年個體和年輕個體的比值在整個人類進(jìn)化的過程中都是緩慢增加的，直到大約3萬年前，才出現(xiàn)了一次飛躍。
沃爾波夫的研究表明，克拉皮納遺址中的尼安德特人死亡時都很年輕。研究了幾年的壽命演化后，我在2005年決定用一種新方法重新觀測一下這些樣本。我想確認(rèn)的是，我們有沒有因為磨損分析的一些固有局限性，讓一些老年尼安德特人的樣本從我們眼皮底下溜掉了。我與克羅地亞博物館的雅科夫·拉多維奇（Jakov Radovic），美國中密歇根大學(xué)的史蒂文 · A·戈德斯坦（Steven A。 Goldstein）、杰弗里·A·梅干克（Jeffrey A。 Meganck）和丹納·L·比岡（Dana L。 Begun），以及中央密歇根大學(xué)的一些學(xué)生一起，開發(fā)了一種新的非破壞性方法——高分辨率三維微電腦X射線斷層掃描技術(shù)（簡稱“微CT”），用于重新估算克拉皮納遺址中尼安德特人的死亡年齡。我們特別觀察了牙齒中一種名為次生牙質(zhì)（secondary dentin）的組織，這種物質(zhì)的含量會隨著年齡的增加而增多，當(dāng)牙冠磨損太厲害時，次生牙質(zhì)的含量有助于判斷一個人的年齡到底有多大。
在德國馬普進(jìn)化人類學(xué)研究所提供的掃描幫助下，我們的初步發(fā)現(xiàn)證實了沃爾波夫的結(jié)果，磨損分析法也經(jīng)受住了考驗：克拉皮納遺址中，尼安德特人的死亡率高，沒有一個人活過30歲（這并不是說所有尼安德特人都未活過30歲，在其他遺址的一些尼安德特人化石中，有少數(shù)活到了40歲） 。
根據(jù)今天的標(biāo)準(zhǔn)，克拉皮納遺址的情況讓人難以想象。畢竟對大多數(shù)人來說，30歲正值壯年。較近時期以狩獵為生的古人類的壽命都超過了30歲。然而，克拉皮納遺址的尼安德特人的這種情況，在早期人類中并不罕見。在其他出土大量人類化石的遺址中，有些化石的情況與上述尼安德特人類似，比如西班牙阿塔坡卡地區(qū)胡瑟裂谷遺址，那里出土的人類化石距今大約60萬年。在這個遺址，青壯年的死亡率很高，沒有一個人活過35歲，甚至活到這個歲數(shù)的人都屈指可數(shù)。也許，災(zāi)難事件或遺骸在石化時所處的條件，不利于這些遺址中老年人遺骸的保存。但對化石記錄進(jìn)行廣泛調(diào)查之后，我和同事認(rèn)為，在古人類中，早逝是個普遍現(xiàn)象而不是個案，因為我們調(diào)查過的化石不僅來自化石出土量異常多的遺址，還有出土量很少的遺址。借用英國哲學(xué)家托馬斯·霍布斯（Thomas Hobbes）的話來說，史前生活是險惡、荒蠻而短暫的。
祖父母的出現(xiàn)
微CT是一種很有潛力的技術(shù)，通過它，我們可以細(xì)致而深入地研究古人類化石，確定老年人的年齡。但在幾年前，這種技術(shù)還沒有出現(xiàn)。當(dāng)我和美國加利福尼亞大學(xué)河濱分校的李相熙（Sang-Hee Lee）準(zhǔn)備放眼人類進(jìn)化史，尋找人類壽命的演化證據(jù)時，我們采用了當(dāng)時可以找到的好辦法：牙齒磨損分析。
但我們面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。大多數(shù)人類化石并不是出土于克拉皮納這樣的遺址（保存有數(shù)量龐大的人類化石，并且這些化石都來自同一人類群體）。由于樣本較少，統(tǒng)計結(jié)果不太可靠，因此一個遺址出土的化石樣本越少，越難準(zhǔn)確估算人類個體的平均死亡時間。
不過，我們可以另辟蹊徑，通過另一種途徑來回答祖父母是從何時開始普遍存的。我們不打算研究早期人類活了多久，而是從另一個問題著手：這些個體中老年人有多少人。也就是說，我們不再關(guān)注年齡，而是計算相對年齡，搞清楚能活到“祖父母級”的成年人占多少比例。我們的目標(biāo)是評估老年人和年輕人比例的變化，即OY值（ratio of older to younger adults）。在靈長類動物中，包括很晚才出現(xiàn)的現(xiàn)代人，第三臼齒一般是在成年并具備生殖能力時才萌出的。根據(jù)尼安德特人，以及同時期以狩獵衛(wèi)生的古人類的相關(guān)數(shù)據(jù)，我們估算出，在這些古人類中，大約在15歲時就擁有了第三臼齒，有了第一個孩子。經(jīng)過慎重考慮，我們打算以30歲作為古人類初次成為祖父母的年齡。和當(dāng)今的情形一樣，有些婦女可能在15歲的時候生下第一個孩子，她們的孩子也在同樣的年齡生育了下一代，讓原來的母親升級為祖母。
在我們看來，任何30歲以上的古人類化石個體都可視作老年人，或者說可以成為祖父母。OY值的優(yōu)點在于，不管成年時間發(fā)生在10歲、15歲還是是20歲，年長或年幼個體的數(shù)目都不會受到影響，因為老年階段的開始時間會隨著成年時間的變化而發(fā)生相應(yīng)的變化。而且，由于我們只將化石分為年輕和年老這兩大類別，因而我們可以分析各種各樣的小規(guī)?；?，無須考慮年齡的不確定所帶來的影響。
我們計算了4批規(guī)模較大的化石樣本的OY值，這些樣本來自768個古人類，時間跨度約有300萬年。第一批化石是晚期的南方古猿（australopithecines），他們都是“露西”的近親，距今150萬~300萬年前居住在東非和南非。另一批屬于人屬的早期成員，在距今50萬~200萬年前遍布世界。第三批是距今3萬~13萬年前的歐洲尼安德特人（Neandertals）。后一批是舊石器時代晚期初期階段的現(xiàn)代人，大約生活在距今2萬~3萬年前，給我們留下了精致的文化遺存。
文化變遷：大約3萬年前，歐洲的成人生存率大幅增加，這可能與文化的巨變有關(guān)，舊石器時代中期相對簡單的工具被舊石器時代晚期成熟的武器和藝術(shù)所取代。兩個文化時期的典型器物如圖。
盡管壽命隨著時間流逝而延長是預(yù)料之中的事，但終結(jié)果還是讓我們大感驚訝。在所有樣本中，我們都發(fā)現(xiàn)了這樣一個較微弱的趨勢：人類壽命會隨時間流逝而延長，但是舊石器時代晚期的現(xiàn)代人與更早一些的古人類相比，OY值的變化大，上升了5倍之多。也就是說，尼安德特人中，每出現(xiàn)10個死亡年齡在15~30歲之間的年輕個體，僅會出現(xiàn)4個大于30歲的老年個體。相比之下，每10個同樣情況的舊石器時代晚期的年輕個體，則對應(yīng)著20個老年個體——可能成為祖父母的人。我們有時擔(dān)心，這個結(jié)果的出現(xiàn)，會不會是因為在舊石器時代晚期的遺址中，被埋葬的大多是老年人的緣故？為了消除這個疑問，我們又分析了一些樣本。我們這次選取的樣本中，只有未被埋葬的舊石器時代晚期的古人類化石。但我們還是得到了相似的結(jié)果。結(jié)論很明確：在進(jìn)化史上，成年人的壽命在很晚的時候才有了大幅提升。
壽命因何延長？
現(xiàn)在，我和李相熙教授已經(jīng)證實，在現(xiàn)代人進(jìn)化過程中的某一時刻，有機(jī)會成為祖父母的個體數(shù)量開始迅速增長，但同時我們又面臨另外一個問題：是什么因素導(dǎo)致了這種變化？有兩種可能性。第一，從生物學(xué)上講，現(xiàn)代人和古人類在遺傳上，進(jìn)而在人體結(jié)構(gòu)上有多種不同，而長壽就是其中之一；第二種可能是，長壽這種特性并非伴隨現(xiàn)代人的出現(xiàn)而產(chǎn)生，只是人類的行為發(fā)生改變的一個“副作用”。從解剖學(xué)來看，現(xiàn)代人并沒有突然“爆發(fā)”，進(jìn)化出了創(chuàng)造藝術(shù)、制作先進(jìn)武器的能力（藝術(shù)和先進(jìn)武器是舊石器時代晚期的代表性文化）。他們的出現(xiàn)要比舊石器時代晚期的歐洲人早10萬多年。在這段時期的大多數(shù)時間里，現(xiàn)代人與與同時期的尼安德特人所使用的技術(shù)，都是舊石器時代中期的簡易技術(shù)。
盡管我們的研究顯示，祖父母數(shù)量的顯著增加確實是在現(xiàn)代人出現(xiàn)后發(fā)生的，但這不足以說明，這種現(xiàn)象到底是源于生物學(xué)的原因，還是由文化差異導(dǎo)致的，因為我們研究的現(xiàn)代人，無論在解剖學(xué)還是行為舉止上都很“現(xiàn)代”。我們可否從行為上還未實現(xiàn)“現(xiàn)代化”，解剖學(xué)也更早一些的現(xiàn)代人著手，追溯長壽的進(jìn)化之源呢？
為了回答這個問題，我和李相熙教授對西亞地區(qū)舊石器時代中期，距今4萬~11萬年前的幾個遺址的人類化石進(jìn)行了分析?；瘶颖景岚驳绿厝撕同F(xiàn)代人，并且都伴隨有同一古代的簡易器物出土。這使得我們可以比較居住在相同區(qū)域且有相同文化，但在生物學(xué)上屬于不同類別的兩個群體的OY值（許多學(xué)者認(rèn)為，尼安德特人和現(xiàn)代人屬于相互隔絕的不同物種）。我們發(fā)現(xiàn)，西亞的尼安德特人和現(xiàn)代人在統(tǒng)計學(xué)上有相同的OY值，這就說明，舊石器時代晚期的歐洲人中，成年人的壽命延長不是由生物學(xué)變化引起的。而且，西亞兩類人群的OY值，大致都相當(dāng)于歐洲尼安德特人和早期現(xiàn)代人的OY值的平均數(shù)。
和歐洲的尼安德特人相比，西亞尼安德特人（以及現(xiàn)代人）成為祖父母的幾率更高。這種情形并不令人意外，相對于冰河時期，歐洲那惡劣的自然條件，西亞的氣候更溫和，更有利于人類生存。然而，若溫和的氣候條件是導(dǎo)致西亞舊石器時代中期成年人壽命延長的原因，那么舊石器時代晚期歐洲人的長壽就更讓人覺得不可思議，因為在舊石器時代晚期，歐洲人居住在更為惡劣的環(huán)境下，但他們的OY值卻不止兩倍于舊石器時代中期的現(xiàn)代人。
老年人改變進(jìn)化
我們還不能斷定，舊石器時代晚期的歐洲人在文化上發(fā)生了哪些改變，使得他們中有那么多人能活到一個較大的年齡。但是，有一點是毫無疑問的：成年人壽命的延長產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。美國猶他大學(xué)的克里斯滕·霍克斯（Kristen Hawkes）、新墨西哥大學(xué)的希拉德 ·卡普蘭（Hillard Kaplan）以及其他一些研究者，研究了現(xiàn)存的好幾個以狩獵為生的人群發(fā)現(xiàn)，祖父母經(jīng)常在日常生活中為后代提供經(jīng)濟(jì)和社會支持，使得他們的子孫后代不論是在數(shù)量上還是上均有所增加。祖父母也使復(fù)雜的社會關(guān)系得以鞏固，就像我的外祖母那樣，她經(jīng)常講述祖輩們的故事，將我與我這一代的其他親戚聯(lián)系起來。這些信息是構(gòu)建人類社會系統(tǒng)的基礎(chǔ)。
老年人也向后代傳遞著各方面的文化知識，從環(huán)境方面（哪些植物有毒性，或在干旱時期哪里可以找到水源）到技術(shù)層面（如何編織籃子或制作一把石刀）。瑞典斯德哥爾摩大學(xué)的龐塔斯·斯特里姆林（Pontus Strimling）研究發(fā)現(xiàn)，重復(fù)是某種文化傳統(tǒng)或規(guī)則得以傳承的關(guān)鍵因素。多世代家庭擁有更多家庭成員來重復(fù)家族的重要信息。因此，長壽有助于信息在世代間的積累和傳遞，這些信息可以促進(jìn)錯綜復(fù)雜的親屬關(guān)系及其他社會關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的形成，讓我們在境遇變得艱難時相互幫助。
壽命的延長也可理解為，通過增加一個年齡層的方式，使群體數(shù)量增加。而且，這個新加入的年齡層還有生殖能力，這在以往從未有過。大量的人口是新行為產(chǎn)生的主要驅(qū)動力。2009年，英國倫敦大學(xué)學(xué)院的亞當(dāng)·鮑威爾（Adam Powell）和同事在《科學(xué)》上發(fā)表文章稱，人口密度對文化復(fù)雜度的維持起著重要作用。他們和其他研究人員都提出，龐大的人口數(shù)量推動了廣泛的貿(mào)易網(wǎng)絡(luò)、復(fù)雜的系統(tǒng)合作、個體的物品加工和群體認(rèn)同（比如珠寶、人體彩繪等等）的發(fā)展。從這個方面看來，舊石器時代晚期的主要特征——廣泛應(yīng)用符號、使用特殊材料制造工具等，很可能是人口快速增長產(chǎn)生的結(jié)果。
不斷增長的人口數(shù)量可能還曾以另一種方式影響我們的祖先：加快進(jìn)化速度。正如美國威斯康星大學(xué)麥迪遜分校的約翰· 霍克斯（John Hawks）所強調(diào)的那樣，人口越多，意味著發(fā)生的突變也越多，同時有利突變在人群中迅速擴(kuò)散的機(jī)會也越多。相對于舊石器時代晚期的古人類，這種趨勢對近代現(xiàn)代人的影響甚至更加驚人：隨著人口的增長，我們的祖先在1萬年前開始種植農(nóng)作物。2009年，美國猶他大學(xué)的格雷戈里·柯克蘭（Gregory Cochran）和亨利·哈朋丁（Henry Harpending）在他們的著作《萬年大爆炸》（The 10 000 Year Explosion）中，列舉了在過去一萬年內(nèi)產(chǎn)生并迅速擴(kuò)散的各種突變基因——從決定膚色，到影響牛奶耐受的基因都有，這些突變基因的產(chǎn)生要歸功于人口數(shù)量的增長。
成年人的壽命與舊石器時代晚期興起的文化傳統(tǒng)會相互影響，它們之間的關(guān)系是一個正反饋過程。起初，長壽只是某些文化發(fā)生改變的“副產(chǎn)品”，但后來，它卻成為現(xiàn)代行為出現(xiàn)的前提條件。反過來，獨特而復(fù)雜的現(xiàn)代行為又使老年人顯得更加重要，提高了它們的，導(dǎo)致人口擴(kuò)張。而人口擴(kuò)張又深深影響了祖先們的文化和遺傳。這也正如俗語所說的，姜還是老的辣。
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